• Юнкер, Шерер. Всеобщая теория эволюции

    1 Теория Дарвина
    2 Возможности и границы мутационных процессов
    3 Рекомбинация
    4 Что доказывают наблюдаемые последствия отбора?
    5 Разведение животных и растений - ускоренная эволюция?
    6 Необъяснимые феномены


    1 Ядром всеобщей теории эволюции является селекционная теория Дарвина (теория естественного отбора).

    Дарвин, исходя из

    - изменчивости живых существ
    - перепроизводства потомства и
    - того факта, что величина популяций долгое время остается постоянной,


    пришел к выводу, что из преизбытка потомства выживают наиболее приспособленные ("выживание наиболее приспособленных" - это выражение Дарвин перенял у своего современника Спенсера).

    Именно эти особи выбираются для размножения последующих поколений. То, что человек делает целенаправленно и планомерно, в природе обуславливается господствующими условиями окружающей среды. Дарвин пишет (1967 [1859], с. 175):

    "Результатом естественного отбора является то, что каждое существо стремится ко все более благоприятным изменениям в отношениях с окружающей средой. Эти изменения неизбежно приводят большинство живых существ к постепенному прогрессу в организации биологических систем".

    Представление о том, что естественный отбор является основной движущей силой эволюционного процесса, не всегда было бесспорным в течение десятилетий после выхода в свет книги Дарвина "О происхождении видов".

    На рубеже веков теория естественного отбора испытывала серьезный кризис, поскольку было принято, что изменения, передающиеся из поколения в поколение, обуславливаются только мутацией.
    Прогресс науки в 20-е и 30-е годы двадцатого века все чаще обнаруживал доказательства того, что необходим синтез селекционных и мутационных исследований (теория "синтетической эволюции").

    Она представляет собой объединение всех важных для эволюционного рассмотрения биологических дисциплин: молекулярной и классической генетики, селекционных и мутационных исследований, генетики популяций, экологии и биохимии.

    Многие эволюционные факторы соединены в этой теории в единое целое: мутации, отбор, рекомбинации и изоляция. Имеются и другие факторы: дрейф генов, популяционные волны и генетический обмен. Далее обсудим роль каждого эволюционного фактора отдельно.

    В поле зрения синтетической теории находятся не отдельные особи, а популяция как эволюционная единица: поле деятельности эволюции - генофонд. Генофонд объединяет все гены и аллели (различные формы одного и того же гена) отдельной популяции или, соответственно, вида. Он изменяется, подвергаясь действию мутаций. Мутации - это скачкообразно происходящие изменения наследственности. Как правило, речь при этом идет о крайне незначительных изменениях.

    Почти все мутации (не только упомянутые выше макромутаций) наносят вред своим носителям. Путем рекомбинаций (комбинаций наследственного материала при оплодотворении и при кроссинговере во время мейоза) создаются все новые конформации. Но одни только рекомбинации не могут привести к изменению генофонда (закон ХАРДИ-ЙАЙНБЕРГА).

    Расширение генофонда путем мутаций происходит нецеленаправленно. Это означает, что между мутациями различных генов, мутациями в различных особях одного и того же вида и последовательно проходящими мутациями в самом гене, как правило, нет причинной связи.

    Мутации и рекомбинации призваны независимо друг от друга обеспечивать наследственное многообразие существующей популяции.

    Направленное изменение состава генофонда осуществляется с помощью отбора (понятие которого не изменилась со времен Дарвина).

    В результате возникновения селективно позитивных или негативных аллелей, либо их комбинаций, количество одних аллелей в генофонде увеличивается, других - уменьшается. Все время происходят новые мутации, которые позволяют их носителям лучше приспосабливаться к окружающей среде. С течением времени в генофонде начинают преобладать именно такие мутации - так как их носители в среднем оставляют больше потомства, чем носители селективно-негативных аллелей. Таким образом, отбор - это различная по результативности передача наследственности. Эволюция же определяется как изменение генофондов в ходе смены поколений.

    По твердому убеждению сторонников синтетической теории механизм эволюции должен объясняться не только отклонениями в развитии популяций, вызванными необходимостью приспособления к окружающей среде, но и образованием новых органов и структур (макроэволюцией), как, например, формирование хрусталикового глаза из хроматофоров или других более простых органов зрения.

    В процессах разделения видов существенную роль играют следующие эволюционные факторы: изоляция, популяционные волны, дрейф генов и элиминация генов.

    Некоторые авторы упоминают в качестве еще одного фактора эволюции трансфер генетического материала. Под этим понимается перенос наследственных факторов в генотип других индивидуумов (например, конъюгация бактерий или трансформация ДНК).

    Прежде чем более подробно обсуждать каждый эволюционный фактор в отдельности, следует привести еще одно существенное дополнение.
    Уже подчеркивалось, что основной задачей причинных эволюционных исследований является объяснение явления макроэволюции и тем самым механизмов возникновения органических и биохимических структур нового типа. Если, как это часто утверждается, эволюция есть "изменение частоты встречаемости аллелей в одной популяции в ходе смены поколений", то это определение касается только микроэволюционных процессов, поскольку изменение частоты встречаемости аллелей не обуславливает возникновение принципиально новых структур.

    Такая трактовка эволюции направлена на утверждение того, что доказательство изменчивости частоты встречаемости аллели есть суть обоснования истинной эволюции (макроэволюции), что в корне неверно.

    Кроме всего прочего, подобное толкование скрывает истинную задачу причинных эволюционных исследований, поскольку макроэволюция - явление гораздо более широкое, чем изменчивость частоты встречаемости аллелей. Таким образом, становится ясно, чти необходимо провести четкое разграничение между микро- и макроэволюцией.

    Популяционно-генетическими рассуждениями, которые могут быть весьма сложными, охватывается только область микроэволюции. С их помощью невозможно объяснить макроэволюционные процессы.

    Следует указать также на то, что, по мнению некоторых ученых, синтетическая теория эволюции не соответствует современному уровню науки, будучи не в состоянии ответить на многие существенные вопросы.

    Биологом Р. РИАЛОМ, в качестве улучшенной и дополненной теории, была предложена "Системная теория эволюции".

    Но поскольку синтетическая теория, как и прежде, является общепризнанной и подается в школьных учебниках как удовлетворяющая всем требованиям и вполне достаточная, то системной теории мы коснемся лишь в конце этой главы.

    Далее мы по очереди рассмотрим отдельные факторы эволюции, распределив их по степени эффективности. При этом в центре внимания будет вопрос: какова роль известных эволюционных факторов, если судить о них ни основании эмпирических фактов? Задача синтетической теории эволюции - дать адекватное объяснение развития от низших форм к высшим. То есть механизм возникновения новых органов и структур подвергнется перепроверке на основании фактического материала.



    2 Возможности и границы мутационных процессов

    В этом разделе рассматриваются следующие вопросы:

    1 К каким научным выводам приходят на основании эмпирических выводов при исследовании мутаций?

    2 Может ли суммирование множества мутационных изменений привести к макроэволюционному изменению?


    Получить окончательный ответ на второй вопрос можно лишь с учетом других эволюционных факторов (особенно отбора).

    В качестве ответа на первый вопрос мы выдвигаем следующее утверждение:

    Мутационный процесс - насколько можно констатировать на основании эмпирических фактов - остается в области микроэволюции.

    Это утверждение обосновывается и иллюстрируется целым рядом примеров подобных мутаций.
    Так как у мушки дрозофилы, излюбленного "конька" исследователей мутаций, известно необозримое число мутаций, то этот пример можно считать наилучшим и наиболее полным сводом известных на сегодняшний день мутаций, хорошо изученных генетиками. Следует принимать во внимание также мутационные изменения, произошедшие в результате целенаправленной деятельности человека (селекции).

    Примеры показывают, что посредством мутаций происходят только изменения уже имеющихся структур. Это касается и селекционно-позитивных мутаций.

    "Изменение" может означать:

    - увеличение количества содержимого вещества (например, содержания сахара в сахарной свекле, пигмента при цветении);

    - деформацию (например, крыловые мутанты Drosophilia);

    - увеличение какого-либо органа (например, цветков или плодов);

    - изменение количества частей тела (например, дополнительные ребра у свиньи).


    Даже экстремальные случаи, как. например, четырехкрылые мушки (tetraptera -мутанты), подтверждают тот же принцип: удвоение уже имеющейся структуры "пара крыльев" делает их неспособными к полету, так как у них отсутствуют жужжальца. В основе регуляции развития лежат, как в этом примере, многократные изменения и дефекты (мутации регуляторных генов), прежде всего при появлении атипичных структур. При этом атипичную структуру нельзя путать с "новой структурой" (например, формы плакучих растений).

    Если бы возникли новые "конструктивные элементы", то можно было бы говорить об истинно эволюционном новообразовании (макроэволюции). Однако до сего времени такие случаи не наблюдались.

    Мы можем не касаться вредных мутаций, так как они не могут оказывать длительного воздействия на генофонд вида, они элиминируются селекцией.

    Итак, мы вплотную подошли к рассмотрению второго вопроса этого раздела: может ли суммирование множества микроэволюционных изменений вызвать микроэволюцию?

    Результаты проводимых до сих пор мутационных исследований позволяют дать скорее отрицательный ответ, чем положительный. Это особенно наглядно демонстрируют исследования плодовой мушки Drosophilia, насчитывающей более тысячи поколений и миллионы особей: все мутанты Drosophilia являются мухами, относящимися к одному и тому же виду Drosophila. Происходят лишь изменения отдельных органов и признаков, которые уже были в наличии и до того. Мутационный процесс остается в рамках микроэволюции, а в данном случае даже внутри одного вида: существуют близкородственные виды, которые почти не отличаются друг от друга морфологически (но внешнему виду), но в природе репродуктивно изолированы, т. е. не производят гибридов. Это виды-близнецы.

    Генетик В. Готтшлак приходит к выводу: "Новые виды экспериментально не создаются ни путем постепенной аккумуляции генетических мутаций, ни индуцированием отдельных прогрессивных мутаций" (1978, с. 284).

    Рремане, Шторх и Велш пишут в "Эволюции" (1980, с. 175):

    "Мы знаем... множество случаев, когда у мутантов исчезает дифференцировка: например, горох с листьями без усиков. У цветов, чашечка которых превратилась во второй венчик, исчезла дифференцировка между лепестками и чашелистиками... Но нам не известны истинные мутации генов, ответственных за дифференцировку".

    Такие мутации дифференцировки, т.е. мутации, следствием которых является превращение исходной ткани в совершенно отличную от нее дочернюю ткань, как раз и были бы необходимы, для того, чтобы могла совершиться макроэволюция.

    Итак, если в ходе мутаций изменяются только уже имеющиеся структуры, то из простого логического рассуждения становится ясно, что даже суммирование множества мутационных изменений не может приводить к образованию новых форм.

    Возможно привести следующий аргумент: в прошлом происходило, вероятно, больше положительных мутаций. Но против этого говорит тот факт, что вымершие существа были прекрасно приспособлены к условиям окружающей среды - это неоспоримый факт палеонтологии.

    Нужно исходить из того, что мутации большей частью вредны и названный аргумент поэтому неоснователен (для аргументации следовало бы принимать в расчет длительные временные периоды.

    Заключение

    Эмпирические результаты мутационных исследований не дают доказательств макроэволюции. Изученные до настоящего времени факты позволяют сделать вывод о том, что для мутационных процессов определены достаточно узкие рамки, а выход изменчивости организмов за рамки микроэволюции обосновать известными мутациями невозможно.



    3 Рекомбинация

    Важную роль в микроэволюционных процессах играет рекомбинация. Под рекомбинацией понимается комбинация, смешение наследственного материала при половом размножении.

    Такое смешение происходит потому, что:

    слияние половых клеток при оплодотворении осуществимо в различных сочетаниях:
    - в половых клетках отцовские и материнские хромосомы распределяются по-разному во время мейоза (межхромосомная рекомбинация);
    - также во время мейоза между гомологичными хромосомами происходит обмен идентичными участками - кроссинговер (внутрихромосомная рекомбинация).

    В ходе этого процесса почти не возникает новых аллелей, кроме кроссинговера внутри генов, но в огромном количестве появляются новые комбинации аллелей, даже если не возникают новые мутации.

    Поэтому даже в одной отдельно взятой популяции, в которой более не происходит мутаций, на протяжении многих поколений могут возникать все новые комбинации аллелей, носители которых должны вновь и вновь утверждать себя в окружающем мире. Этот фактор обуславливает способность к чрезмерной генетической изменчивости и играет важную роль в микро-эволюционном процессе (сравните определение понятия "микроэволюция").

    Биологическое значение полового размножения заключается в возможности комбинирования наследственного, материала. (Известен случай, когда популяция всего из семи особей смогла восстановить до 95% своего генетического многообразия: животные быстро размножаются и "перемешиваются", чем и достигается высокая частота рекомбинации.)

    Так как путем рекомбинаций ничего принципиально нового в эволюционный процесс не привносится, то этот эволюционный фактор не может внести весомый вклад в решение вопроса о механизмах макроэволюции.

    В ходе рекомбинации не возникает нового генетического материала, так как комбинируется только имеющийся уже материал и "перемешиваются" только имеющиеся аллели. Пояснить это можно следующим сравнением: в ходе карточной игры постоянное перемешивание и раздача карт создают все новые и новые их сочетания, что, однако, не приводит к появлению новых карт.

    Кроссинговер соответствовал бы в этом случае тому, что мы бы разрывали и перекрестно склеивали игральные карты. Возникли бы новые "игральные карты" из уже имеющихся частей, однако новых частей карт не возникло бы.

    4 Что доказывают наблюдаемые последствия отбора?

    Наряду с изолированным изучением отдельных факторов эволюции, необходимо также убедиться в том, можно ли соотнести друг с другом существующие научные выводы, если сделать полный обзор всех отраженных в литературе факторов.

    Так, например, факторы мутации и отбора нельзя рассматривать отдельно друг от друга: под воздействием отбора в генофонде остается лишь малая часть возникших в результате мутаций аллелей. Если допустить мутации в генофонд без отбора, то это может привести к дегенерации вида, так как мутации для их носителей большей частью вредны. Так отбор "заботится" о сохранении видов.

    Существует три различных механизма действия естественного отбора:

    -стабилизирующий,
    -движущий (направленный)
    -дизруптивный.

    О стабилизирующем отборе говорят в том случае, если он способствует сохранению определенного состояния и исключает появление мутантов. Достигла, к примеру, оптимальная длина клюва одной популяции птиц в определенном радиусе обитания 15 мм, и отбор стремится "закрепить" эту длину клюва. Обычно на стабилизирующий отбор можно рассчитывать тогда, когда условия окружающей среды остаются неизменными.

    Движущий отбор, напротив, происходит в том случае, когда односторонний "селекционный натиск", направленный на изменение одного признака, достиг цели. "В нашем примере трансформирующий отбор имеет место, когда, ввиду изменившихся условий окружающей среды, для популяции птиц стало предпочтительней иметь либо удлиненные, либо укороченные клювы. Изменение признаков можно наблюдать лишь когда наступает изменение условий окружающей среды.

    Редкие дизруптивные отклонения закрепляются тогда, когда крайние значения вариационной изменчивости становятся предпочтительными с точки зрения селекции. В нашем примере это означает, что особи с наиболее короткими или длинными клювами имеют наибольшие шансы выжить.

    Следствием мутационного процесса является то, что следующие одна за другой мутации, которые должны положить начало возникновению эволюционного новообразования, лишь тогда могут стать отправной точкой, когда каждый отдельный мутационный шаг несет в себе какое-либо селективное преимущество или, по крайней мере, не связан ни с каким явным недостатком. Это означает: селективно-вредные промежуточные стадии не могут привести к эволюционному возникновению новой структуры или нового органа.

    Г. Оше демонстрирует это наглядно, когда утверждает, что просто перестройкой не может ограничиваться развитие организмов. Каждая отдельная стадия эволюции должна улучшать способность к выживанию.

    Здесь следует привести еще одно короткое замечание о механизме отбора: если говорят о том, что селекция "обуславливает", "способствует", то это не следует понимать так, что селекция есть действующий субъект!

    Речь идет лишь об образе выражения безличных и нецеленаправленных в своем воздействии условий окружающей среды.

    В дальнейшем на ряде примеров мы рассмотрим вопрос, какую часть эволюционных процессов можно наблюдать в природе или лаборатории: что доказывают наблюдаемые селекционные процессы? Затем мы рассмотрим, в какой взаимосвязи находятся процессы приспособляемости и развития от простого к сложному.

    Бабочки березовой пяденицы (Biston betularia)

    Преимущественное распространение темных (меланиновых) форм березовой пяденицы относительно светлых форм считается наглядным примером наблюдаемой эволюции. Распространено даже мнение, что именно в этом случае разыгрывается "великолепное действо", в котором можно "наблюдать эволюцию". Наблюдения за березовыми пяденицами в Англии ДАЙЛ (1980, с. 93) описывает следующим образом:

    "В 1848 году впервые был найден экземпляр черной окраски в районе Манчестера (средняя Англия). В последующие десятилетия наблюдалось все возрастающее число меланиновых особей. В 1895 г. было проведено количественное исследование, которое показало, что в районе Манчестера 95% всех березовых пядениц были черного цвета. Сегодня 100% светлоокрашенных особей можно встретить лишь на отдаленном севере, западе и юге Британских островов. Подобная тенденция к потемнению окраски наблюдается, между тем. у 70 видов бабочек в Англии и других, индустриально развитых странах. Этот феномен имеет место исключительно у тех видов, для которых привычным местом обитания является открытая поверхность".

    Но из этого описания нельзя, тем не менее, сделать вывод, что произошла эволюция. Во-первых, не до конца выяснено, откуда взялись первые темные формы: то ли в результате новых мутаций, то ли темные формы раньше не были открыты. К тому же, если исходить из того, что действительно имело место мутационное происхождение, то речь может идти только о микроэволюции, так как и светлые формы имеют темно-коричневое красящее вещество - меланин, принимающий участие в окраске меланиновых форм (светлые формы имеют коричневые пятна или коричневую кайму на крыльях), так что потемнение могло происходить и без образования новых структур. На самом деле причина кроется в изменении генетически обусловленного процесса синтеза меланина.

    Распространение и изменение светлых форм не имеет ничего общего с макро-эволюцией, так как единственное изменение (наступившее в результате селекционного воздействия) - множество аллелей, отвечающих за окраску бабочек. Происходит явное смещение в частотах аллелей. Пример с березовыми пяденица ми наглядно показывает, что отбор может в основном зависеть от условий окружающей среды и что приспособленность есть качество относительное (зависимое от условий окружающей среды). Значит, это не может служить доказательством описанного в синтетической теории механизма развития от простого к сложному.

    Маскировочные окраски и миметизм

    Феномен маскировочной окраски и миметизм (маскировка путем подражания, рис. 3.18) тесно смыкается с примером березовых пядениц. Здесь, как и в некоторых других примерах, которые мы будем обсуждать, необходимо совершенно ясно различать явление сохранения и возникновения новых соответствующих структур. На основании стабилизирующего отбора плохо замаскированные особи вымирают; том самым предотвращается потеря маскировочной окраски или эффекта подражания. Как возникли эти качества - это совершенно другой вопрос, который должен остаться открытым, пока не удастся экспериментальным путем вызвать маскировочную окраску у "незамаскированных" форм (при этом сами они должны происходить не от некогда имевших маскировочную окраску форм, так как "маскировочные гены" могут присутствовать в организме в рецессивном состоянии).

    Но если бы это и произошло, то нужно было бы еще проверить, являются ли возникшие структуры новыми, например, новыми пигментами. В каждом случае следует провести детальные генетические исследования, прежде чем говорить о возникновении эволюционного новообразования. Более подробно это освещается в разделе 3.3.4 на примере из жизни бактерий.

    Мимикрия

    Мимикрия (ложное защитное обличье) - это "подражание внешнему виду хорошо защищенного животного другим незащищенным животным из другой систематической группы" (FIOR, 1980, с. 6). К примеру, безобидный шершневый бражник повторяет внешний вид шершня (рис. 3.19). Этот феномен может быть аргументирован так же, как и явление защитной окраски и подражания.

    Мы установили:

    Сохранение признаки или структуры, с одной стороны, и возникновение новых, с другой - обуславливаются абсолютно разными факторами и механизмами: сохранение объясняется отбором (микроэволюцией, а возникновение происходит путем макроэволюции.

    Коэволюция

    Феномен так называемой коэволюции имеет сходную природу. Под коэволюцией подразумевается взаимное приспособление двух организмов. Например, "взаимное приспособление" цветка и насекомого рассматривается как результат коэволюции. Известны орхидеи-офрисы (рис. 3.20), которые напоминают по виду мух, пчел и шмелей. Лепестки нижней губы этих орхидей до деталей обманно схожи с насекомыми по форме, цвету, запаху и волосяному покрову, из-за чего последние принимают их за половых партнеров и ищут с ними контакта. При этой попытке пыльца переносится на насекомых, а затем и на следующий цветок.

    По эволюционной модели следует предположить, что цветок и насекомое развивались в постоянной взаимозависимости, так что цветы "реагировали" на изменения "посетителей", а "посетители" - на изменение цветов при помощи механизма отбора мутантов, и постепенно возникло это удивительное сходство. В основе этого объяснения лежит умозрительная конструкция, не основанная на результатах наблюдения. Механизм возникновения взаимного уподобления цветка и насекомого путем мутации и отбора не предмет наблюдений, а только вывод синтетической теории, на котором в настоящее время выстраивается доказательство. Синтетическая теория в данном случае ничего не доказывает, но дает предпосылки для размышлений. Единственным наблюдаемым фактом является имеющийся в настоящее время феномен приспособления, а не механизм этой адаптации.

    Понятие "коэволюция" является искусственным, которое только уводит от объяснения, а не помогает найти его. До сих пор нельзя объяснить механизм возникновения подобной взаимозависимости генетикой или естественным отбором. Это следовало бы, вероятно, считать задачей одной из наук, базирующихся на опыте (см. раздел 1.1).

    Неспособные к полету насекомые с островов Кергелен

    Убедительным примером воздействия селекции является появление насекомых, не имеющих крыльев, на островах, где бушуют ветры, как, например, на островах Кергелен в южной части Индийского океана. На этих островах в процессе отбора преимущество получили насекомые с укороченными крыльями или вовсе без них по отношению к насекомым, имеющим нормально функционирующие крылья. Первым вряд ли грозит опасность быть унесенными ветром в открытое море, что означало бы их верную смерть. Этот пример показывает, что в определенных условиях окружающей среды воздействие естественного отбора направлено на потерю одной из структур. На подверженных сильным ветрам островах насекомые с остатками крыльев или вообще без них лучше приспособлены к условиям окружающей среды, чем насекомые с крыльями, но эта адаптация связана с потерей структур, то есть с дегенерацией. Главная проблема эволюционных исследований причинности - объяснение происхождения структур - в данном случае опять-таки не затрагивается.

    Все описанное выше касается слепых и лишенных окраски пещерных животных. В этих случаях речь идет также о явлениях дегенерации, о так называемом "развитии по нисходящей".

    Серповидноклеточная анемия
    Серповидноклеточная анемия - это болезнь крови. Гомозиготные носители рецессивных генов серповидных клеток (ss) умирают в молодом возрасте. Продолжительность жизни гетерозиготных носителей генов (s+) относительно гомозиготных здоровых (++) лишь немного снижена. Так как в кровяных тельцах гетерозигот возбудители малярии все же не могут распространяться, комбинация аллелей s+ дает защиту от малярии и тем самым возможность выжить. Селекционное преимущество проявляется только в гетерозиготном состоянии, но и это лишь в чрезвычайных условиях окружающей среды (районы эпидемии малярии). Ген серповидной клетки не имеет шанса распространиться в популяции сверх определенной нормы.

    Это было бы возможным только тогда, когда селекционное преимущество проявилось бы в гомозиготном состоянии, чего в данном случае не происходит. Поэтому этот пример для доказательства возможности развития от простого к сложному при помощи механизма отбора не подходит. Однако он является доказательством того, что селекционные преимущества отбора зависят от условий окружающей среды и могут привести к возникновению новых комбинаций аллелей в популяции.

    Кроты

    В популяции кротовых проводились измерения длины черепа до и после особенно холодной и долгой зимы. Было выявлено, что после длительного холода средняя длина черепа становится несколько меньше. Поскольку длина черепа может быть принята в качестве параметра измерения размеров тела животных, то этот показатель можно рассматривать как следствие неблагоприятного режима питания и отсюда - как показатель естественного отбора больших по размерам особей: маленькие особи обходились меньшим количеством пищи и поэтому при нехватке питательных веществ имели большие шансы на выживание. Естественно, должен существовать и какой-то минимальный размер животных.

    Если даже изменение размеров тела связано с изменением состава аллелей в популяции, что, однако, в данном случае не доказано, то это говорит только о том, что, как и в случае с березовыми пяденицами, частота аллелей также меняется под влиянием изменившихся условий окружающей среды.

    ДДТ- сопротивляемость насекомых

    Последнее из наблюдаемых явлений естественного отбора, которое нам предстоит рассмотреть - это появление сопротивляемости ядам, используемым против вредных насекомых. Например, невосприимчивость мух яду ДДТ. При этом установлены явные различия генетического плана между мухами, имеющими иммунитет и не имеющими его. У резистентных штаммов выявлены следующие различия: пониженная проницаемость покровов и тканей для ДДТ, быстрое ферментативное разложение ДДТ в теле, способность откладывать больше ДДТ в измененном жире, пониженная восприимчивость к ДДТ нервной системы, изменение образа поведения, благодаря которому возможности контакта с ядом снижаются.

    П.А.Тшуми (1975, с. 185) указывает на одну интересную точку зрения в рассуждении об этом селекционном явлении:

    "Все исследования свидетельствуют о том, что интенсивная селекция изначально редких генетических вариантов изменила генетический состав популяций насекомых. Все резистентные (невосприимчивые к ДДT) мухи, иначе говоря, и есть потомки этих редких генотипов, которые избежали начавшихся массовых смертей. В случае отсутствия подобных редких вариантов сопротивляемость не проявляется. В действительности же имеются некоторые популяции мух, а также саранчи, которые до сих пор не развили никакого иммунитета".

    Поэтому-то во всех известных случаях резистентные формы, уже имевшие ДДТ-иммунитет к началу отбора, никаких изменений не получили, за исключением частоты аллелей популяций, подвергнутых воздействию ДДТ.

    Но это не является шагом к макроэволюционным изменениям. Хотя в некоторых случаях генетическая основа устойчивости неизвестна, однако вполне очевидно, что устойчивость, как правило, основывается на отсутствии генной функции. В качестве промежуточного вывода можно принять, что:

    • изменение условий селекции может сопровождаться изменением частот аллелей в генофонде популяции. Однако это не равнозначно эволюционному шагу, соответствующему макроэволюционным изменениям.

    Половой отбор

    При помощи этого типа отбора пытаются объяснить появление у мужских особей вторичных половых признаков. Конкуренция за половое партнерство рассматривается как отдельный фактор внутривидового отбора. Еще Дарвин полагал, что особи с более выраженными половыми признаками скорее найдут себе партнера для спаривания и тем самым скорее смогут размножиться. Посредством такого полового отбора наряду с вторичными половыми признаками (например, оленьи рога, пышное оперение) должно возникнуть сложное поведение во время брачного периода. Такие признаки и поведение мужских особей привлекают внимание женских особей. Дарвин писал (1967/1859, с. 131): "Олень без рогов и петух без шпор имеют меньше шансов оставить многочисленное потомство".

    Все вышеприведенные возражения против действенности эволюционных факторов отбора подходят и для полового отбора (изменения, обусловленные половым отбором, например, большая выраженность присутствовавших и ранее вторичных половых признаков, происходят только в рамках микроэволюционных изменений, поэтому нет смысла останавливаться на этом подробнее). Стоит лишь добавить, что ярко выраженные половые признаки могут и сократить шансы на выживание, так как их носители нередко лучше заметны и для своих врагов. Таким образом, половой отбор, происходящий внутри вида и межвидовая борьба могут прийти в противоречие друг с другом. Это обстоятельство приводит к дополнительным трудностям для понимания механизма возникновения вторичных половых признаков путем полового отбора.

    Адаптагенез и анагенез.

    Рассмотренные до этого места примеры создают достаточный эмпирический базис для второго вопроса, затронутого в этом разделе: в какой взаимосвязи находятся процесс повышения приспособленности и развитие от простого к сложному? Ответ на него состоит в том, что никакой взаимосвязи не наблюдается. Если естественный отбор обеспечивает лучшую адаптацию к условиям окружающей среды, то при изменении этих условий видоизменяются уже имеющиеся в наличии органы и признаки, причем иногда в сторону их развития, а иногда - дегенерации (движущий отбор). Теоретик и биолог Л. фон Берталанфи так поясняет этот аргумент:

    "По моему мнению, нет ни искорки научного доказательства того, что эволюция в плане развития от простых организмов к сложным идет по пути возрастающей адаптации с селекционным преимуществом или с производством все большего потомства. Адаптация возможна на любом организационном уровне. Амеба, червь, насекомое или бесплацентное млекопитающее так же хорошо приспособлены, как и плацентарные, и если бы этого не было, то они бы уже давно вымерли" (Цит. по Kahle, 1984, с. 68).

    Червь под действием меняющихся условий окружающей среды, становится посредством естественного отбора лучше приспособленным к новым условиям червем, но никогда - насекомым. Изменения в этом направлении не увеличивали бы его приспособленность в качестве червя, и по этой причине исключались бы естественным отбором (рис. 3.22).

    О резистентности микроорганизмов к антибиотикам и других изменениях, обусловленных мутациями и отбором, будет сказано в следующем разделе (3.3.4).

    Заключение

    Воздействие отбора является, как правило, стабилизирующим, но при изменившихся условиях окружающей среды оно - движущее и приводит (или может привести) к явному сдвигу частоты определенных аллелей, а также к дегенерации органон.

    Все результаты наблюдений относятся к области микроэволюции. Ни в одном из случаев не могло быть доказано возникновение качественно нового генетического материала.

    Уровень организации и степень адаптации живых существ не находятся ни в какой взаимосвязи с воздействием отбора, так как эту взаимосвязь невозможно доказать.



    5 Разведение животных и растений - ускоренная эволюция?

    Результаты усилий человека, направленные на изменение организмов в его интересах, могут служить основой для оценки действенности эволюционных факторов: мутаций, рекомбинаций и селекции.

    Посредством планомерного вмешательства человека в процессы изменчивости организмов "скорость эволюции" может быть значительно повышена. Таким образом, результаты планомерного разведения могут лучше, чем результаты естественно протекающих процессов показать к чему может привести длительная селекция.

    Для Дарвина результаты исследования в области разведения животных и растений играли важную роль для обоснования принципа естественного отбора и реальности самой эволюции.

    В этом разделе излагаются результаты исследования в области разведения живых организмов через призму микро- и макроэволюции. В связи с этим большой интерес вызывает вопрос: насколько достоверно можно по искусственной селекции (разведению) судить о естественных процессах?

    На первый взгляд искусственная селекция может рассматриваться как модель ускоренного естественного отбора.

    Ускорение процесса изменчивости становится возможным благодаря:

    -искусственному повышению частоты мутирования (мутационной селекции); возникновение мутантов происходит в более короткий отрезок времени;

    -целенаправленному скрещиванию избранных особей (комбинационная селекция) увеличение числа новых комбинаций;

    -целенаправленному отбору (селекция путем отбора);

    -в природе спаривание особей происходит случайным подбором пары и по другим критериям, отличным от критериев искусственной селекции.


    Особая возможность в наиболее короткие сроки производить даже новые биологические виды предоставляется через полиплоидизацию.

    В таблице 3.2 перечислены некоторые общие признаки домашних животных и культурных растений, а также ряд результатов разведения. Таблица 3.3 дает обзор целей деятельности человека по разведению животных и растений, составляющих основу этой деятельности.

    Многие цели и результаты селекционной деятельности человека имеют народнохозяйственное значение, но в условиях дикой природы теряют всякий смысл.

    В подтверждение этого приведем следующие примеры:

    -потеря способности к размножению препятствует распространению вида;
    -неодновременное созревание и прорастание семян биологически целесообразно, так как позволяет лучше перенести катастрофы окружающей среды. Если все растения одной популяции одновременно дадут ростки, то, к примеру, сильный мороз может уничтожить всю популяцию. Поэтому потеря неодновременности прорастания и созревания биологически нецелесообразна, хотя и имеет значение для народного хозяйства:
    -растения с пестрыми листьями (рис. 3.34) могут возместить уменьшенную продуктивность фотосинтеза тем, что содержание хлорофилла в зеленых частях покрова листьев превышает оптимальный;
    -цветы с махровыми лепестками имеют. например, меньше тычинок (селекционные сорта роз), и потому они менее плодоносны. К тому же они имеют больше лучевых лепестков, чем трубчатых
    -с уменьшением содержания ядовитых и горьких веществ растение теряет защиту от врагов;
    -цветная капуста не плодоносит (у нее только стерильные цветки):
    -короткие ноги (например, у овец) ограничивают возможность передвижения животных.

    Итак, селекционер отбирает мутации совсем по другим критериям, нежели природный отбор.

    Выведенные человеком сорта и породы, как правило, менее жизнеспособны, чем исходные формы.

    Большая часть выведенных экземпляров не может выжить в естественных условиях - сохранить поголовье им помогает уход со стороны человека.

    Животные с высокими показателями относительно слабоиммунны, т. е. подвержены заболеваниям. В случае искусственной селекции отбор происходит целенаправленно и планомерно, в то время как "естественный отбор" не предполагает наличия предварительно планирующей и управляющей инстанции.

    Из этих соображений перенос искусственных взаимоотношений на естественные, природные, представляется проблематичным; общим для обеих форм является способ воздействия на генофонд: изменяются частоты аллелей, некоторые аллели подавляются, другие, напротив, получают благоприятные условия для развития. Направление развития, однако, различно.

    Так как с имеющимися структурами происходят многократные радикальные изменения, то границы возможностей развития резко раздвигаются. Это подтверждается следующими примерами:

    -у определенных пород собак череп чрезвычайно укорочен;
    -содержание сахара в сахарной свекле могло быть поднято до максимальной величины, которая не может быть более увеличена.

    Аналогично с этим число зерен в колосе у зерновых, содержание питательных веществ у технических культур, содержание витаминов, улучшение хлебопекарных свойств, улучшение вкусовых качеств и сохраняемости продуктов питания имеет предел:
    яйценоскость кур и надои молочных коров нельзя поднимать до бесконечности.

    Названные примеры показывают, что искусственное ускорение процессов изменчивости приводит, соответственно, и к более быстрому исчерпыванию генетического потенциала. Гораздо быстрее достигаются границы возможностей развития, потенциала изменчивости видов.

    Но при этом не происходит новообразования структур.

    Вот несколько примеров, которые должны проиллюстрировать все это еще раз:

    -мутант кукурузы корн-грасс размножается нетипичным образом
    -У различных сортов капусты некоторые органы оказываются изменяемыми (например, элементы стебля у краснокочанной капусты),
    -увеличенными (листья), утолщёнными (например, стебель у кольраби), или просто их становится больше по количеству (цветы; цветная капуста; цветки стерильны):
    -при увеличении размеров плодов изменяются также и имеющиеся части растения.

    Продолжающаяся искусственная селекция приводит к гомозиготности и, тем самым, к снижению изменчивости. Поэтому возникает термин - "тупиковый путь развития".

    Тем, что селекционер уничтожает всех измененных особей и мутантов, не соответствующих его целям, обедняется генофонд пород, подвергающихся целенаправленной селекции, при этом теряются многие аллели природных форм.

    Из генетического многообразия популяции выхватывается лишь одна часть. Чем меньше и однороднее генофонд популяции, тем менее разнообразны селекционные возможности и возможности развития.

    Таким образом, популяции попадают в генетический тупик, в котором они без опекающей руки человека либо обречены на вымирание, либо должны "выйти" из него при помощи скрещивания с природными формами (скрещивание аллелей природных форм).

    Пример культурной пшеницы подходит для того, чтобы пояснить некоторые основополагающие выводы селекционного исследования.

    Селекционеры, занимающиеся пшеницей, вынуждены сегодня бороться с тем, что генофонд культурных сортов ржи и пшеницы для селекционных целей почти полностью исчерпан. Это означает, что популяции отдельных сортов пшеницы обладают лишь незначительным потенциалом различных аллелей. Таким образом, наступает явное сужение широты разброса генетических свойств культурной пшеницы. Селекционные возможности кажутся абсолютно исчерпанными. "Это прогрессирующее обеднение первоначального состава генов не только затрудняет выведение более устойчивых сортов, но и приводит к тому, что растения пшеницы становятся все более восприимчивыми к новым заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям" (FELDMAN, SEARS, 1981). Разведение лучших и более выносливых сортов пшеницы происходило за счет когда-то широко распространенного многообразия сортов пшеницы.

    Новые сорта, каждый из которых - "чистопородный" тип, вытеснили более примитивные сорта, составленные генетически из смеси множества различных типов. Примитивность традиционных сортов касается урожайности, а не их биологической целесообразности. Путем искусственно получаемых мутаций едва ли можно было повысить способность к изменчивости культивируемых сортов пшеницы. Дальнейшее обеднение генофонда можно, вероятно, предотвратить созданием так называемого "генного банка" имеющихся сортов пшеницы. Восстановление или даже расширение генетического потенциала можно достичь только тогда, когда будет привлечен огромный потенциал, генный резерв диких родственников наших сортов пшеницы и распространен на различные культурные формы. Итак, надежды на дальнейшее селекционное улучшение основываются на генетическом богатстве диких родственников культурных сортов пшеницы.

    Первоначальным районом распространения пшеницы был Ближний и Средний Восток. На плодородных возвышенностях стран Полумесяца, которые простираются от Средиземноморского побережья на Западе вокруг сирийской пустыни до долин рек Евфрат и Тигр на Востоке, имеется особенно много диплоидных и полиплоидных видов пшеницы, обладающих замечательной способностью к изменчивости. Эта способность к изменчивости может служить богатой кладовой для селекционеров. "Дикие виды с их высокой генетической изменчивостью таят в себе множество важных в народнохозяйственном плане генов. К желательным свойствам, имеющимся в диких природных формах относятся, прежде всего, более высокое содержание белка и более высокое его качество, повышенная сопротивляемость засухе, высоким температурам, поражениям насекомыми, грибковым и вирусным заболеваниям, повышенная устойчивость ветрам и обильным выпадениям осадков, повышенная морозоустойчивость, нетребовательность к содержанию минеральных солей в почве и, наконец, более раннее созревание, Природные формы должны быть в состоянии поставлять гены, способные непосредственно повышать урожайность" (FELDMAN, SEARS, 1981).

    Эти данные не оставляют сомнений, по крайней мере, в случае с пшеницей, в том, что выведенные сорта в генетическом плане сильно обеднели по сравнению с их природными предшественниками, и никоим образом не могут служить отправной точкой дальнейшего развития. Необходимость постоянно черпать из "кладовой природы" ясно показывает, что искусственная селекция, проводимая человеком, приводит не к улучшению, а к явному ухудшению сортов в плане биологической целесообразности.


    Полиплоидизация

    Под полиплоидизацией понимают увеличение хромосомных наборов (геномов) Если имеется три, четыре, пять, шесть или восемь наборов хромосом, то речь идет о триплоидах, тетраплоидах, цента-, гекса-, октоплоидах и т. д.

    Если степень плоидности выше двух, то речь идет о полиплоидах. В мире животных представлены, как правило, диплоиды (двойной набор хромосом), но нередки и гаплоиды (одинарный набор хромосом). В мире растений больше распространены полиплоиды, особенно многократно плоидны культурные растения. Например, некоторые сорта земляники тетра-, гекса- и октоплоидны. Некоторые сорта вишни имеют шестнадцать степеней плоидности.

    Существует предположение, что подобные культурные сорта возникли в природе путем полиплоидизации. В действительности возможно проведение полиплоидизации экспериментальным путем посредством обработки колхицином.

    Различают автополиплоидию и аллополиплоидию . При автополиплоидии (кратко - автоплоидия) умножаются хромосомы одного вида. Если, например, диплоидное растение обладает хромосомным набором АА, то автотетраплоид имеет АААА.

    Между степенью плоидности и объемом ядра клеток имеется взаимосвязь: чем выше степень, тем больше объем ядра клетки, объем клетки и органов, например, фруктов, листьев, лепестков. Этим объясняется огромный размер ягоды садовой земляники по сравнению с лесной земляникой.

    Аллополиплоидия происходит в случае умножения хромосомных наборов различных видов, соединенных Друг с другом путем скрещивания. Гибрид вида с хромосомным набором АА и другого вида ВВ получает набор АВ. Но гибриды в большинстве случаев стерильны. Путем полиплоидизации при помощи колхицина можно получить плодоносящий гибрид аллотетраплоидный ААВВ.

    Наиболее известный пример аллоплоидного растения - культивируемая гексаплоидная мягкая пшеница (Triticum aestivum). Предполагаемый механизм ее происхождения можно проследить экспериментально. Упрощенно путь происхождения можно изобразить следующим образом (рис. 3.42). Скрещивание Triticum monococcum (культурной однозернянки, АА) с диким злаком Aegilops speltoides (ВВ) и последующая полиплоидизация дали в результате тетраплоидную двузернянку (Triticum dicoccoides, ААВВ). Скрещивание двузернянки с Aegilops squarrosa (ДД) дало яровую пшеницу (ААВВДД). При этом свою роль сыграли мутации. Другим примером является американский культивируемый хлопок (аллоплоидный гибрид американских и азиатских диких сортов), культурные сорта табака и родовой гибрид Raphanobrassica - аллотетраплоидный гибрид редьки (Ruphanus) и капусты (Brassica).

    Полиплоидизация и эволюция

    Автоплоидные растения не дают плодотворного скрещивания с диплоидными исходными сортами, так как у гибридов происходят нарушения мейоза.

    Таким образом, полиплоиды генетически изолированы от своих исходных форм.

    Генный обмен возможен только внутри полиплоидных и внутри диплоидных исходных форм. Тем самым при полиплоидизации в соответствии с определением биологических видов возникают новые виды. Но подобное видообразование не связано с происхождением нового генетического материала. В большей степени происходит "сбор" имеющегося генетического материала различных видов. Возникающие при этом виды обладают часто измененными свойствами и признаками по сравнению с исходными видами, а не принципиально новыми органами. Таким образом, видообразование путем полиплоидизации однозначно следует отнести к области микроэволюции. Поэтому об "эволюции культурной пшеницы" можно говорить только в плане микроэволюции.

    Заключение

    Скрещивание растений и животных напрямую доказывает повышенную изменчивость видов, ограниченную микроэволюционной областью, и не является началом дальнейшего развития.

    Одностороннее селекционное воздействие, как это имеет быть в случае с разведением растений и животных, приводит к генетическому обеднению и, тем самым, к экстремальной специализации и снижению изменчивости. Оно не может привести к раз витию от низших форм к высшим.

    Путем искусственной селекции можно концентрировать важные с точки зрения селекционера аллели генофонда на немногих индивидуумах и их потомстве. Выведенные формы должны охраняться от вымирания или от одичания посредством "охранной селекции". Для этого необходимо исключение вновь возникших мутаций, постоянный отбор и предотвращение "чужого" опыления.



    Табл. 3.2. Примеры целенаправленной селекции.

    Наиболее часто встречающиеся признаки культурных растений:

    -пестролистность
    -махровые цветки
    -увеличенные цветки;
    -полное отсутствие или небольшое количество ядовитых и горьких веществ (например, сладкий люпин);
    -потеря природных признаков (например, твердоостистые колосовые);
    -потеря механических средств защиты;
    -одновременность созревания семян и их прорастания;
    -гигантский рост, увеличенные органы: например, колосья у зерновых, плоды томатов
    -земляника, малина, вишня и т.д.,
    -цветы декоративных растений, листья капусты и салата,
    -корнеплоды сахарной свеклы и моркови, побеги картофеля и кольраби;
    -повышенная устойчивость;
    -замедленное или ускоренное развитие.

    Признаки домашних животных:
    -укорочение лицевой части черепа
    -сокращение объема мозга;
    -висячие уши;
    -короткие ноги (например, у овец);
    - осветление пигментации кожи;
    -измененная манера поведения, потеря врожденной манеры поведения.

    Другие примеры из мира животных и растений:
    -повышение яйценоскости у кур;
    -повышение надоев молока у коров;
    -породы собак;
    -породы голубей (рис. 3:37);
    -мутанты по цвету и форме, мутанты золотых рыбок;
    -свиньи с двумя дополнительными ребрами;
    -односемянные плоды сахарной свеклы;
    -увеличение содержания сахара в сахарной свекле;
    -повышение числа зерен в колосе у зерновых
    -"корн-грасс" - мутанты кукурузы: большое количество побегов на растении (до 100 побегов стеблей);
    -утолщенный черенок листа у ревеня:
    -сорта капусты;
    -растения сои с различным весом зерен, различным количеством стручков, с различной окраской семенных ободочков, измененной температурой созревания и с различной интенсивностью покрова (волосяного);
    -продуктивные штаммы у бактерий, например, пенициллинпродуцирующие.

    Табл. 3.3. Основные направления селекционной деятельности человека
    -повышение урожайности;
    -улучшение качества: повышение содержания белков и жиров,
    -повышение ценности белка, улучшение хлебопекарных свойств муки,
    -улучшение вкусовых качеств и сохраняемости продуктов питания:
    -стойкость зерновых культур;
    -повышение прочности стеблей у зерновых:
    -одновременное созревание плодов;
    -уменьшение вероятности задержки прорастания;
    -потеря природной способности к размножению:
    -изменение формы и окраски лепестков и цветов;
    -повышение иммунитета к заболеваниям и поражениям вредителями (часто, однако, это лишь восстановление ухудшившегося иммунитета!).


    6 Необъяснимые феномены

    В предыдущих разделах этой главы мы по ходу дела пьггались обосновать мысль о том, что не существует доказательных эмпирических данных, подтверждающих развитие живых существ от простых форм к сложным. На это указывает обзор всех эволюционных факторов в привязке к довольно узким рамкам эволюционного действа, что и делает выводы о макроэволюции мало правдоподобными.

    В этом разделе необходимо, однако, еще раз затронуть проблематику макроэволюции: мы пытаемся задним числом объяснить происхождение ныне существующих сложных структур от более простых (гипотетических) предшественников благодаря воздействию известных эволюционных факторов.

    При этом мы оставляем в стороне эмпирику (область познания, напрямую доступную проверке опытами) и переходим к "мысленным экспериментам".

    Здесь уместно вспомнить цитату из ГРАГГЕ: "Ценность и важность теории измеряются ее способностью объяснить узкоспециальные научные факты". Их мы и изложим в дальнейшем. Ради экономии печатной площади мы ограничимся лишь несколькими примерами. Внимательные естествоиспытатели могут найти прямо "под дверью" множество примеров подобных феноменов, необъяснимых с точки зрения эволюции.

    Лист кувшиночника - Nepenthes alata

    Кувшиночник - эпифит. Это означает, что он не имеет никакого контакта с почвой и, тем самым, возможности добывать привычным для большинства растений способом жизненно необходимые минеральные соли. Эти вещества он добывает благодаря ловле и перевариванию животных. Органом лова служит кувшинообразный "лист-западня", в котором находится переваривающая жидкость. Яркая расцветка и окаймление кувшина привлекают насекомых. Скользкое покрытие края кувшина приводит к скатыванию привлеченных насекомых внутрь кувшина, где они перевариваются и, в качестве переваренных продуктов, усваиваются растением. Усваиваемые животные вещества превращаются в растительный белок.

    Как выглядел первый мутационный шаг, имевший позитивное селекционное значение? Только селекционно-позитивные мутанты в популяции "растений - предшественников кувшиночника" имели шанс размножиться.

    Прежде, чем мы кратко обсудим некоторые возможности, следует вспомнить, что мутационные процессы абсолютно не направлены, и что мутации (в различных индивидуумах или генах, или происходящие в различные моменты времени) не имеют между собой доказуемой взаимосвязи.

    Совпадение различных мутаций - явление очень редкое, так как в эволюционном процессе не существует никакой определенной целенаправленности, никакой предварительной "подготовки" к определенным будущим мутациям. Кроме того, следует постоянно помнить, что селекционно-нейтральные мутации не закрепляются. Они могут, конечно, случайно распространиться в популяции (генный сдвиг), но так как посредством нейтральных мутаций новые структуры, естественно, образоваться не могут, то в дальнейшем мы о них больше упоминать не будем.

    И, наконец, промежуточные формы никогда не могут нести негативный селекционный смысл, то есть быть вредными для организма. Такие формы не могли бы выжить, они были бы вытеснены стабилизирующим отбором.

    Предположим, к примеру, что первая мутация по направлению к кувшиночнику изменила форму листа. Подобное изменение было бы бесполезным, если бы к нему не добавились остальные свойства исправно функционирующего листа-западни. Ненужная (бесполезная) форма листа не была бы селекционно принята до тех пор, пока не произошли бы одно или два других необходимых изменения. Предположим, мы бы начали вместо этого со способности синтезировать пищеварительные соки. Изменение такого рода, конечно же, не могло быть достигнуто одним мутационным шагом. Но если даже мы предположим это, такая способность окажется опять-таки бесполезной, пока не появится способность выделения пищеварительных соков внутри, прием переваренных животных веществ телом растения и переработка этих веществ в растительные. Кроме того, растение не сможет привлечь насекомых, пока не появится сигнальная окраска. И следовало бы позаботиться о том, чтобы улов насекомых не слишком превышал потребности растения.

    Таким образом, могут происходить другие возможные первые мутационные шаги. Результат всегда один и может быть сформулирован следующим образом:

    Селекционное преимущество дается только в уже готовом., сформированном, состоянии, неготовые промежуточные ступени не имеют биологической ценности ч вытесняются стабилизирующим отбором. ДАРВИНОВСКИЙ отбор не только не может объяснить возникновения соответствующих структур, но и должен им препятствовать. Синтетическая теория не дает в данном конкретном примере никакого представления о том, как могла бы протекать эволюция. Она не подходит для объяснения происхождения листа кувшиночника.

    Слуховые косточки млекопитающих

    Следующий пример, требующий более подробного обсуждения, касается гипотетического преобразования квадратной и сочленовой костей челюстного сустава рептилий в слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко млекопитающих.

    При этом речь идет не о новообразовании структуры, а об очень глубоком преобразовании уже имеющихся органов.

    В процессе эмбрионального развития квадратум заменяется наковальней, сочленовая кость - молоточком, а колумелла - стремечком. Эволюционно-теоретическая проблема состоит в том, как могло произойти эволюционное превращение обеих костей челюстного сустава рептилий в слуховые косточки млекопитающих. В частности, в таком предположении возникают следующие сложности:

    Перемещение костей челюстного сустава из первоначального челюстного сустава влечет за собой нарушение функции и, следовательно, прежде всего, должны были бы быть "остановлены" селекцией. Имеются рептилии, похожие на млекопитающих, из группы терапсид, челюстной сустав которых состоит из двух костей - нижней и верхней челюсти, так что отказ от одной из них вполне был возможен. Но если мы примем существ с подобными суставами как возможные промежуточные формы (к чему нас принуждает приведенный выше аргумент), это только усугубит сложности:

    Какое селекционное давление могло послу жить причиной разделения двух других костей челюстного сустава, пока имевшийся вполне справлялся со своими функциями?

    Если обладание большим количеством косточек в челюстном суставе является селекционным преимуществом, то переход этих костей из области сустава должен был считаться недостатком и должен был быть уничтожен.

    Кроме того, следует задать вопрос, какое селекционное воздействие должно было "позаботиться" о том, чтобы обе косточки перешли именно в среднее ухо?

    И, наконец, следует обдумать следующее: как во время постепенного перехода косточек в среднее ухо могла происходить передача звуковых волн? Ведь связь между колумеллой рептилий и барабанной перепонкой должна была быть явно прервана (из-за постепенного прохождения эволюции), поскольку эволюция может длиться в течение поколений. Выживание лишенных слуха рептилий или, соответственно, рептилий, похожих на млекопитающих, трудно представить.

    При этом без внимания остается и тот факт, что кости не являются единственными структурами, которых коснулось преобразование. Нервы, мускулы и сухожилия тоже должны были претерпеть изменения в строении и функциях. Кроме того, следует осмыслить следующее: слуховой и жевательный аппарат предположительно подчиняются абсолютно разным регулирующим механизмам тела, и никакое селекционное воздействие не сможет заставить их функционировать совместно.

    Лягушка Rheobatrachus silus, вынашивающая потомство в желудке

    Живущая в Австралии лягушка Rheobatrachus silus вынашивает около 25 своих детенышей в желудке - это один из наиболее сложных и своеобразных форм высиживания потомства. Для этого желудок временно превращается в матку. Самочка заглатывает оплодотворенные яйца, которые развиваются затем в желудке в молодых лягушат. Потомство покидает мать через пасть. В период высиживания желудок должен полностью приостановить свою нормальную деятельность. Постепенное развитие этой функции высиживания потомства кажется немыслимым. Она должна была быть направлена от предшествующего поколения к последующему. Следует принять во внимание тот факт, что имеются лягушки, которые высиживают потомство в воздушном мешке самцов. Желудок может и должен быть только желудком или только маткой, если он хочет довольствоваться своей функцией.

    Механизм раскрытия спор у папоротниковых

    Средства размножения и распространения папоротника - споры, многократно спрессованные в споровых коробочках (спорангиях). Распространение спор происходит благодаря хитроумному механизму разбрасывания. Спорангий дугообразно охватывается кольцом (анулюс) отдельных клеток (дугообразных клеток). Клетки анулюса имеют утолщенные внутренние стенки и простенки, в то время как внешние стенки остаются неутолщенными. При созревании спорангия эти клетки медленно теряют жидкость. Эта жидкость задерживается в пропитанных жидкостью стенках.

    С потерей воды внутренними частями клеток их стенки, перпендикулярные поверхности, стягиваются в своей внешней части. На тонких внешних стенках появляются ложбинки и, таким образом, на поверхности спорангия появляется наружное напряжение, пока, наконец, на предварительно подготовленном месте две клетки (тонкая стрелка) не раздвинутся. Недвижимая до этих пор стенка спорангия начинает на этом месте медленно разрываться и выворачиваться наизнанку (рис. 3.45с). Наконец, деформация дугообразных клеток заходит настолько далеко, что сила сцепления преодолевается наполняющей их жидкостью, тем самым достигается выравнивание уровня давления в отдельных клетках анулюса. Каждое "выпрыгивание" клетки связано с толчком. Согнутая обратно в дугу стенка спорангия толчками возвращается в исходное положение и разбрасывает при этом споры.

    Временная очередность изменений клеток стенок спорангия и свойств стенки спорангия должны в данном случае "совпасть", чтобы произошло разбрасывание спор. Одни изменения без других абсолютно бесполезны.

    Это только один пример из множества примеров прямо-таки гениальных механизмов размножения в мире растений. Наиболее известным примером местной флоры может являться распространение семян недотроги.

    Ротационный мотор бактерии

    Кишечная палочка Escherichia coli имеет шесть сверхмалых электромоторов. Один такой мотор - 30 нм длиной (если расположить 30000 таких моторчиков один за другим, то они займут не более 1мм). Как всякий электромотор, он имеет подшипник, статор и ротор (рис. 3.46). Он вмонтирован в обе соседние мембраны бактерии. Его ось располагается перпендикулярно к поверхности мембраны и связана посредством угловой муфты с само закручивающимся в виде штопора жгутиком, длиной 7 мкм, выполняющим роль гребного винта. Внутренняя мембрана являет собой диэлектрик конденсатора, который с внешней стороны заряжен положительно, а с внутренней - отрицательно (0,2).

    Протоны (Н+ - ионы) проходят сквозь мотор внутрь и посредством электрических сил приводят его в движение. Мотор может вращаться как вперед, так и назад и в некоторые моменты достигать 100 оборотов в секунду.

    Каким образом мутации и селекции удалось закодировать необходимые для строительства мотора тысячи нуклеотидов ДНК? Пока в наличии не имеется функционирующей структуры, не может начаться никакой благоприятный отбор, и "игра" (мутация) должна идти "вслепую". И тогда ротационный мотор, который не может (еще пока) крутиться, не имеет положительной селекционной ценности. Колибактерии имеют способность к хемотаксису: они могут активно плыть к местам с повышенной концентрацией питательных веществ, и наоборот, активно удаляться от мест скопления вредных веществ.

    Это осуществляется благодаря очень тонкой, изощренной системе навигации, которая направляет сигнал шести моторам. Таким образом, общая система хемотаксиса (сигнальная и двигательная системы) должны были возникнуть, одновременно. Во всех этих случаях объяснения возникновения этих механизмов явлениями мутации и отбора недостаточны. Неясным остается также основное - какие селекционные силы могли явиться "зачинщиками", "инициаторами" появления таких структур.

    Достаточно сложно сделать даже теоретически доступным пониманию происхождение любого органа живого существа: предпосылки для возникновения нового органа есть материальное расточительство, пока орган еще не способен нормально функционировать, чтобы о нем можно было говорить как о селективном преимуществе особей, обладающих чтим органом, по сравнению с теми, кто им не обладает. Подобное материальное расточительство имеет для организмов определенные границы. Неэкономно функционирующим организмам грозит вымирание

    Селективно-нейтральные аллели

    Итак, в лучшем случае, промежуточные ступени в развитии готовых органов селективно нейтральны. Но селекционно нейтральные аллели не могут накапливаться и удерживаться в генофонде, они, как правило, вытесняются другими аллелями. Вероятность того, что большинство селективно нейтральных аллелей, содействующих построению какой-либо структуры, сохранится в генофонде, чрезвычайно мала, хотя бы из-за относительно малого числа этих аллелей.

    Названные примеры не являются исключениями. Они не только представляют собой некоторые, пока еще не решенные, проблемы эволюционных исследований, но и выявляют основную - объяснение происхождения истинно структурных новшеств.

    Заключение

    При возникновении новых органов и структур селективное преимущество проявляется только в уже сформированном, готовом со стоянии: неготовые, промежуточные формы с точки зрения биологии бесполезны или вредны, и стабилизирующий отбор должен был бы искоренить их.

    В эволюционной модели признание селективного преимущества структуры рассматривается обычно как вполне достаточное для того, чтобы случайное возникновение той или иной структуры показалось вполне правдоподобным. Так как биологическая ценность органов вытекает, прежде всего, из согласованного взаимодействия множества различных функций, частей органов и генов, то для возникновения этих органов потребовались бы многочисленные согласованные по своей направленности мутации. Такие мутации неизвестны.

    До сего дня эволюционное учение не привело к объяснению ни одного случайного возникновения, ни одного органа. К тому же, в рамках эволюционной теории не существует гипотетического представления модели, которая основывалась бы на результатах (последствиях) мутационных и селекционных процессов и которая давала бы повод надеяться на решение этой проблемы в будущем.


    здесь обсуждение темы
    Обсуждение "Р. Юнкер, З. Шерер «Всеобщая теория эволюции»

    С радостью сообщаю, что наконец-то удалось всю книгу с иллюстрациями и фото загнать в модуль - его можно даже использовать на уроках биологии с монитора ноутбука, смотрите модуль Модули для программы "Цитаты из Библии" BibleQuote Правда, размер файла получился под 15 метров!!!! Но он того стоит!!!
    Эта статья изначально была опубликована в теме форума: Юнкер, Шерер. Всеобщая теория эволюции автор темы Николай Посмотреть оригинальное сообщение